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解剖 | 神经系统的结构是怎么样的?

成年人脑重约1.5kg(约3.3磅,故比起“三磅宇宙”,“三斤宇宙”更准确),包含约861亿个神经元与约846亿的胶质细胞(因此神经元和胶质细胞比例接近1:1,而非之前谣传的1:10)[1]。人脑结构的质量和神经元数量分布如下:小脑:质量仅占全脑的10.3%,却包含约690亿个神经元,约占全脑神经元数量的80.2%。这是因为小脑神经元的主体是(约500多亿)胞体小但分布密集的颗粒细胞(granule cell)。大脑:质量约占全脑的81.8%,包含约163亿个神经元(集中在大脑表面的薄层即“皮层”上),约占全脑神经元数量的19%。其它脑结构:质量上约占全脑的7.8%,包含约6.9亿个神经元,仅占全脑神经元数量的0.8%。成年人脑的质量、神经元数量和非神经元细胞数量成年人脑的质量、神经元数量和非神经元细胞数量的分布前侧(anterior)/喙侧(rostral):指向鼻子的方向后侧(posterior)/尾侧(caudal):指向尾巴的方向背侧(dorsal):向上的方向(想象一只趴在地上的老鼠,其上方就是背侧)腹侧(ventral):向下的方向(想象一只趴在地上的老鼠,其下方就是背侧)内侧(medial):靠近中线(将神经系统分成对称的左右两半的正中间的线)的一侧外侧(lateral):远离中线的一侧水平面(horizontal plane):与地面平行的面叫做水平面矢状面(sagittal plane):将大脑分成左右两部分的平面叫做矢状面,其中分成对称的左右两半的平面叫做正中矢状面(midsagittal plane)冠状面(coronal plane):将大脑分成前后部分的平面叫做冠状面从脑切片外观就可以辨认出神经元胞体(灰色)和轴突(白色)聚集的地方灰质(gray matter):中枢神经系统中神经元胞体集合体的通称,因呈现灰色而得名。皮层(cortex):薄层状神经元集合体,通常在脑表面。核团(nucleus,复数为nuclei):可明显辨别的成团神经元,常位于脑的深处,譬如杏仁核(amygdaloid nucleus,参与情绪调控的核团)。质(substantia):脑深部的神经元集合体,其边界通常没有核团明显,譬如黑质(substantia nigra,脑干中参与控制运动的神经元集合体)。斑(locus):小的、界限分明的神经元集合体,譬如蓝斑(locus coeruleus,脑干中参与控制觉醒和行为的神经元集合体)。神经节(ganglion,复数为ganglia):外周神经系统中的神经元集合体,譬如背根神经节(dorsal root ganglion)。中枢神经系统仅有一个神经元集合体有类似命名,即基底神经节(basal ganglion,大脑深部参与运动控制的神经元集合体)。白质(white matter):中枢神经系统轴突束的统称,因呈现白色而得名。神经(nerve):外周神经系统的轴突束。在中枢神经系统,仅有视神经(optic nerve)被称为神经。束(tract):中枢神经系统内神经元的轴突集合,所有轴突具有相同的起点和终点。譬如皮层脊髓束(Corticospinal tract,从大脑皮层发出,终止于脊髓的传导束)。束(bundle):并行的神经元轴突集合,并不一定具有相同的起点和终点。譬如内侧前脑束(Medial forebrain bundle)。囊(capsule):连接大脑与脑干的轴突集合,譬如内囊(capsula interna)。联合(commissure):连接左右半脑的大轴突束。丘系(lemniscus):脑内的轴突传导通路,譬如内侧丘系(medial lemniscus,携带从脊神经传来的触觉信息穿过脑干)。

注意:由于不同文献中对同一部位的分类存在不同的定义,本文内容仅供参考。下文小标题中的等式将脑区的组成简化为某些灰质区域的加和,是非严谨的表达,仅作示意。

从发育的角度,脑(brain)可以分为前脑 (forebrain)、中脑(midbrain)和后脑(hindbrain)三个部分,其中前脑发育为大脑(cerebrum) 和间脑(diencephalon),中脑发育为顶盖(tectum)和被盖(tegmentum)等,后脑发育为脑桥(pons)、延髓(medulla oblongata)和 小脑(cerebellum)。此外,常说的脑干(brain stem)是由中脑(midbrain)、脑桥(pons)和延髓(medulla oblongata)组成。大脑(cerebrum,又称端脑 telencephalon):分为大脑皮层和皮层下结构(subcortical structures),后者包括基底神经节、杏仁核与海马体。大脑皮层(cerebral cortex):属于新皮层(neocortex),详情请见下面第六点额叶(frontal lobe)顶叶(parietal lobe)颞叶(temporal lobe)枕叶(occipital lobe)岛叶(又称脑岛,insular lobe)基底神经节(basal ganglia):多个核团组成的一个功能单位,大部分属于大脑皮层下结构,有部分属于间脑,有部分属于中脑纹状体(striatum,简称STR):纹状体一般分为背侧纹状体和腹侧纹状体。背侧纹状体(dorsal striatum):由尾状核(caudate nucleus)和壳核(putamen)组成,接收黑质致密部(SNc)多巴胺能神经元的输入。腹侧纹状体(ventral striatum):由伏隔核(nucleus accumbens,简称NAc)和嗅结节(Olfactory tubercle)组成,接收腹侧被盖区(VTA)多巴胺能神经元的输入。 苍白球(globus pallidus,简称GP):壳核与苍白球合称透镜状核或豆状核(lentiform nucleus)。丘脑底核(subthalamic nucleus,简称STN):属于间脑,但从功能上算基底神经节的一部分。黑质(substantia nigra pars):属于中脑,但从功能上算基底神经节的一部分;包括黑质致密部(substantia nigra pars compacta,简称SNc)和黑质网状部(substantia nigra pars reticulata,简称SNr)。屏状核(claustrum)嗅球(olfactory bulb)杏仁核(amygdala / amygdaloid nuclei)海马体(hippocampus):属于古皮层(archeocortex)

间脑(diencephalon):位于中脑之上,两大脑半球之间,左右各一,其间的室腔为第三脑室。结构较复杂,有人将后丘脑、上丘脑、底丘脑划为独立于丘脑的结构。丘脑(thalamus,又称背侧丘脑):处理从中枢神经系统的其余部分到达大脑皮层的大部分信息,拥有多达50个丘脑核团,可分为以下七组核群:中线核群(Midline nuclei):靠近中线位置的丘脑核群,包括室旁核(Paraventricular,简称PVA/PV/PVT)、腱旁核(Parataenial,简称Pt)、重联核(Reuniens,简称Re)、菱形核(Rhomboid,简称Rh)、剑状核(Xiphoid,简称Xi)、束核(fasciculosus,简称Fa) ?、室周核(Periventricular nuclei,简称PeV)?等。板内核群(Intralaminar nuclei):位于内髓板(internal medullary lamina)的内部,可分为三组:(1)前侧板内核群——中央内侧核(central medial,简称CM/CeM)、中央旁核(paracentral,简称PC)、中央外侧核(central lateral,简称CL)、勺状核(cucullar,简称Cuc);(2)中央板内核群——中央正中核(centromedian,简称CMn/CM)、束旁核(parafascicular,简称PF)、下束旁核(subparafascicular,简称SPf);(3)后侧板内核群(ILP)——限制核(limitans,简称Lim)、上膝核(suprageniculate,简称SG)、前膝核(pregeniculate)?、内膝体大细胞部(MGMC)? 网状核(Reticular nucleus/Thalamic Reticular Nucleus,简称RT/TRN)前侧核群(Anterior nuclei,简称AN):前腹侧核(Anteroventral,简称A-V):前内侧核(Anteromedial,简称AM)、前背侧核(Anterodorsal,简称AD)、背侧浅表核(Dorsal Superficial,简称DSf)内侧核群(Medial nuclei):更常用的名字是内背侧核群(Mediodorsal nuclei,简称MD),灵长类中分为大细胞部分(Magnocellular parts,简称MDmc)、小细胞部分(Parvocellular parts,简称MDpc)和外侧MD(Lateral,简称MDl);啮齿类中分为内侧MD(Medial,简称MDM)、中央MD(Central,简称MDC)和外侧MD(Lateral,简称MDL)后侧核群(Posterior nuclei,简称Po):包括(1)丘脑枕(Pulvinar,简称Pul),它可细分为前侧丘脑枕(Anterior,简称PuA/APul)、外侧丘脑枕(Lateral,简称PuL/LPul)、内侧丘脑枕(Medial,简称PuM/Mpul)、下丘脑枕(Inferior,简称PuI/IPul)、上丘脑枕(Superior,简称SPul)、前背侧丘脑枕(Anterodorsal,简称ADPul);(2)外侧膝状体(Lateral geniculate body,简称LGB)——视觉传导通路的中继核;(3)内侧膝状体(Medial geniculate body,简称MGB)——听觉传导通路的中继核。外侧核群(Lateral nuclei):包括外背侧核团(Lateral dorsal nucleus,简称LD)、外后侧核团(Lateral posterior nucleus,简称LP)、腹后内侧核团(Ventral posteromedial nucleus,简称VPM)、腹后外侧核团(Ventral posterolateral nucleus,简称VPL)、腹前侧核团(Ventral anterior nucleus,简称VA)、腹外侧核团(Ventral lateral nucleus,简称VL)。上丘脑(epithalamus):包括松果体(Pineal body)、缰核(habenular nuclei)等底丘脑(subthalamus):包括丘脑底核(subthalamic nucleus)下丘脑(hypothalamus):调节自主神经、内分泌和内脏功能,更多核团信息可参考Wikipedia – Hypothalamus。视交叉(optic chiasm)视上部(supraoptic):包括视交叉上核(Suprachiasmatic nucleus)、视上核(supraoptic nucleus,注意与视交叉上核区分)和室旁核(paraventricular nucleus)等结节部(tuberal)乳头部(mammillary):包括乳头体(corpus albicans)等垂体(pituitary):垂体为一悬垂于脑的底面的卵圆形小体,通过漏斗柄与下丘脑相连,是身体内最复杂的内分泌腺

中脑 (mesencephalon / midbrain):第四脑室在中脑已缩窄成细管称中脑水管(mesencephalic aqueduct),管的后方称顶盖,管的腹侧是大脑脚。每侧大脑脚又被斜位的黑质分为背侧的被盖和腹侧的脚底。顶盖(tectum,又称四叠体):位于中脑背侧部,由两对圆形小丘组成,分别称为上丘(superior colliculus)和下丘(inferior colliculus)大脑脚(cerebral peduncle / cerebral crus)被盖(tegmentum):包括腹侧被盖区(ventral tegmental area,简称VTA),内有含多巴胺等多种递质的神经元黑质(substantia nigra):包括黑质致密部(substantia nigra pars compacta,简称SNc,内含多巴胺能神经元和胆碱能神经元),以及黑质网状部(substantia nigra pars reticulata,简称SNr)网状结构(reticular formation)红核(red nucleus)大脑脚底脑桥(pons)脑桥基底脑桥被盖(tegmentum):网状结构(reticular formation)蓝斑(locus coeruleus)延髓(medulla / medulla oblongata)小脑皮层(cerebellar cortex):类似大脑被分为左右半球,小脑也被分为左右两个半球(hemispheres),并且中间有一条被称为小脑蚓部(vermis)的狭长区域。分类方法一:按照相对裂的位置分类。根据小脑表面的两条裂:原裂(Primary fissure)和后外侧裂(Posterolateral fissure),可以将小脑分为三个叶:前叶、后叶和绒球小结叶。 前叶(anterior lobe):位于原裂上方。后叶(posterior lobe):位于原裂下方,后外侧裂上方;包括小脑扁桃体(Tonsil)。绒球小结叶(Flocculonodular lobe):位于后外侧裂下方,包括绒球(Flocculus)和小结(Nodulus)。 分类方法二:按照演化/功能分类。由于功能的分化,小脑半球又被进一步划分为内侧半球(intermediate hemispheres)和外侧半球(lateral hemispheres),其中内侧半球又被称为旁蚓部(paravermis)。新小脑(neocerebellum)= 大脑小脑(cerebrocerebellum)= 外侧半球:在演化上出现最晚;与大脑皮层相互投射;参与运动规划和感觉信息评估。旧小脑(paleocerebellum)= 脊髓小脑(spinocerebellum)= 小脑蚓部 + 内侧半球:在演化上出现较晚;主要接收脊髓的信息,具有调节肌张力的功能。古小脑(archicerebellum)= 前庭小脑(vestibulocerebellum)= 绒球小结叶;在演化上出现最早;接收前庭感觉信息,具有调节平衡和眼动的功能。小脑核团(cerebellar nuclei):位于小脑白质中心处的核团,从外侧到内侧依次为齿状核(dentate nucleus)中间核(Interposed nuclei):分为栓状核 (emboliform nucleus)和球状核(globose nucleus)顶核(fastigial nucleus)

小脑除了参与运动控制外,还可能与一些认知和情绪功能有关[2]。

注:脑神经部分属于中枢神经系统,部分属于外周神经系统

注:脊髓属于中枢,但脊神经属于外周12对脑神经:包括嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、外展神经、面神经、位听神经、 舌咽神经、迷走神经(调节内脏、血管及腺体)、副神经、舌下神经。31对脊神经:由脊椎两侧的椎间孔发出,分为前、后两支,分管颈部以下身体相关部位的感觉和运动。包括:8对颈神经、12对胸神经、5对腰神经、5对骶神经、1对尾神经。

注:脊神经从脊髓发出后总是向下行的,所以任何一节脊髓受到损伤,这节以下的神经所引起的感觉和所支配的运动将受到损伤。交感神经系统:“战或逃”副交感神经系统

注:自主神经系统的神经是与躯体外周神经系统中能够支配内脏的神经?躯体神经又可再分为传入神经和传出神经,内脏神经的传出神经可分为交感神经和副交感神经。硬脑膜:最外层,像硬皮革一样硬蛛网膜:外观和硬度都类似蜘蛛网,硬脑膜与蛛网膜之间没有空隙软脑膜:上面有很多血管(它们最终进入软脑膜下的脑组织),与蛛网膜之间有空隙(称为蛛网膜下腔),充满脑脊液

注:脑室中的脉络丛产生的脑脊液充满脑室,脑脊液从侧脑室流经脑干中心的空腔,然后从小脑和脑干连接处附近的细小空隙离开脑室系统,最后进入蛛网膜下腔

侧脑室第三脑室第四脑室导水管

下面为大脑皮层的布罗德曼分区(Brodmann area),参考维基百科词条整理[3],如有错漏,烦请不吝指出,谢谢!

初级运动皮层(primary motor cortex,简称 M1)

前运动皮层(premotor cortex)和辅助运动区(supplementary motor area,简称 SMA;或称次级运动皮层 secondary motor cortex,M2)

包括额叶眼动区(frontal eye field,简称 FEF)

背外侧前额叶皮层(dorsolateral prefrontal cortex,简称 dlPFC)

前侧前额叶(anterior prefrontal cortex)

眶额叶(Orbitofrontal area,简称 OFC)

眶额叶(Orbitofrontal area,简称 OFC)

腹侧前扣带皮层(ventral anterior cingulate cortex,简称 vACC)

膝下区(subgenual area),为腹内侧前额叶皮层(ventromedial prefrontal cortex,简称 vmPFC)的一部分

压后皮层压外部(ectosplenial portion of the retrosplenial cortex)

背侧前扣带回(dorsal anterior cingulate cortex,简称 dACC)

前扣带回(anterior cingulate cortex,简称 ACC)的一部分

额下回三角部(triangular part of the inferior frontal gyrus),属于布洛卡区(Broca's area)的一部分

额下回岛盖部(opercular part of the inferior frontal gyrus),属于布洛卡区(Broca's area)的一部分

背外侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex)

额下回(inferior frontal gyrus)的眼眶部分

初级躯体感觉皮层(primary somatosensory cortex,简称 S1)

顶上小叶(superior parietal lobule)

腹侧后扣带皮层(ventral posterior cingulate cortex,简称 vPCC)

背侧后扣带回(dorsal Posterior cingulate cortex,简称 dPCC)

压后皮层(retrosplenial cortex,简称 RSC)

压后皮层(retrosplenial cortex,简称 RSC)的亚区

角回(angular gyrus),有人认为是韦尼克区(Wernicke's area)的一部分

缘上回(supramarginal gyrus),有人认为是韦尼克区(Wernicke's area)的一部分

前侧颞叶(Anterior Temporal lobe)

颞下回(inferior temporal gyrus)

颞中回(middle temporal gyrus)

颞上回(superior temporal gyrus)的一部分,包含在韦尼克区(Wernicke's area)

前下托(presubiculum)

腹侧内嗅皮层(ventral entorhinal cortex,简称 VEC)

背侧内嗅皮层(dorsal entorhinal cortex,简称 dEC)

嗅周皮层(perirhinal cortex)的一部分

嗅周皮层(perirhinal cortex)的一部分

梭状回(fusiform gyrus),位于颞叶与枕叶交界处

颞极区(temporopolar area)

初级听皮层(primary auditory cortex,简称 A1)

听皮层(auditory cortex)

下脚后区(retrosubicular area)

下脚旁区(parasubicular area)

初级视皮层(primary visual cortex ,简称 V1)

次级视皮层(secondary visual cortex,简称 V2)

联合视皮层(associative visual cortex,包括 V3, V4, V5)

脑岛皮层(Insular cortex)

初级味觉皮层(primary gustatory cortex),位于岛叶与额叶交界处

岛叶旁区(parainsular area),位于颞叶与岛叶交界处《神经科学原理(第五版)》第01章 脑与行为《神经科学原理(第五版)》第15章 中枢神经系统的组织《神经科学原理(第五版)》第16章 感知与运动的功能组织《神经科学——探索脑(第三版)》第07章 神经系统的结构《DK百科:人脑之书》3D大脑模型与脑图谱:凝眸 NeuroMoment:脑子是什么?能玩吗?推荐一个3D大脑网站APP:2021人与体解剖学图谱(英文名Human Anatomy Atlas,Visible body公司)科普视频:神经解剖学第2期 | 干货大脑解剖结构 左脑理性右脑感性? 裂脑实验

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